Tizón de Fuego Causado por Erwinia amylovora en Plantas de la Familia Rosácea

Introducción

El tizón de fuego es una de las enfermedades bacterianas más dañinas que afectan a los frutos de pomo, causando pérdidas económicas significativas. Se observó por primera vez en 1780 en el Valle del Hudson, en el norte del estado de Nueva York y desde entonces se ha extendido por todo el continente norteamericano. Es endémico de Virginia y amenaza constantemente los huertos de manzana y pera en todo el estado. El agente causal de esta enfermedad es una bacteria gramnegativa con forma de bastón, Erwinia amylovora, que pertenece a la familia Erwiniaceae, en el orden Enterobacterales.

Los síntomas más característicos de la enfermedad incluyen el marchitamiento y ennegrecimiento de flores, brotes, ramas y follaje, que aparecen como si hubieran sido quemados por fuego, dando origen al nombre "tizón de fuego". Los principales frutales de pomo afectados pertenecen a la familia Rosaceae, como la manzana (Malus × domestica), la pera (Pyrus communis), la pera asiática (P. pyrifolia), el membrillo (Cydonia oblonga) y el níspero (Eriobotrya japonica), incluyendo varias plantas ornamentales y especies silvestres. El patógeno del tizón de fuego pasa el invierno principalmente dentro de cancros de plantas huésped infectadas. Los cancros son parches muertos, elípticos o irregulares, de corteza en madera perenne, en ramas, guía central, tronco o portainjerto. Las bacterias se propagan desde síntomas activos en la planta o flores contaminadas, a través de insectos no polinizadores y polinizadores, aves, viento y lluvia durante los períodos de floración y crecimiento de brotes. E. amylovora entra principalmente en las plantas huésped a través de los nectarios de las flores, por aperturas mecánicas como heridas de poda, roturas o abrasiones que sirven como una vía de infección adicional importante, particularmente para el tizón de los brotes. E. amylovora puede destruir rápidamente un huerto entero en una sola temporada, especialmente si los árboles tienen menos de 10 años. Esto perjudica a las granjas productoras ya que devalúa significativamente el huerto, interrumpe la producción de fruta y/o reduce el rendimiento y el precio del cultivo, ocasionando graves pérdidas económicas. Por ello, se han adoptado varias prácticas de manejo cultural y químico para controlar el patógeno. Sin embargo, en los últimos 20 años, el manejo del tizón de fuego ha sido difícil debido a condiciones climáticas favorables y frecuentes durante la floración y el crecimiento de brotes, lo que impulsa múltiples períodos de infección difíciles de prevenir.

Rango de Huéspedes e Importancia

El tizón de fuego es reconocido como una enfermedad importante de las manzanas y peras. Con el tiempo, se ha adaptado a otros huéspedes, desde frutas de pomo como el membrillo hasta plantas ornamentales como el manzano silvestre, el espino, el serbal de los cazadores, el piracanto y el Cotoneaster. Otras plantas de jardín de la familia Rosaceae, incluyendo el níspero, el ciruelo, el cerezo, la frambuesa, la rosa, Amelanchier y Spirea, también se ven afectadas o sirven como huéspedes alternativos para E. amylovora. El patógeno infecta principalmente flores jóvenes, frutillos y brotes, invadiendo finalmente la madera y formando los cancros de tizón de fuego. Las pérdidas anuales y los costos de manejo en los Estados Unidos superan los

$100 millones, incluyendo la mortalidad de árboles y la pérdida de rendimiento. En el pasado, el tizón de fuego causó interrupciones comerciales debido a restricciones fitosanitarias y la prohibición de importar material vegetal infectado.

La tasa de infección es directamente proporcional a las condiciones climáticas. La presión de la enfermedad ha aumentado con primaveras más cálidas y húmedas en el Atlántico Medio de los EE. UU., superando pérdidas de hasta $22 millones por año. En Nueva York, un brote regional en el 2016 resultó en más de $16 millones en pérdidas, causando la muerte de la mitad de los árboles en huertos jóvenes. De manera similar, en el estado de Washington, varios brotes del 2017 al 2019 resultaron en una pérdida anual de $9 millones, incluyendo pérdidas de rendimiento, costos de manejo y remoción de árboles. El tizón de fuego es una enfermedad global en más de 60 países y afecta la producción de frutas de pomo. Por ejemplo, la epidemia del tizón de fuego en Korla, China, resultó en una pérdida del 30–50% del rendimiento de pera, seguida por la destrucción de aproximadamente 1 millón de árboles en el 2017. El daño financiero se valoró en más de 1 billón de CNY, equivalente a alrededor de $140 millones USD. Esto llevó a un declive desastroso en la industria de la pera fragante 'Korla'.

Distribución

El primer informe escrito sobre el tizón de fuego fue en Nueva York en 1780 y a medida que los huertos crecieron en número y proximidad, la enfermedad se extendió progresivamente hacia el oeste a través delvalle del río Mississippi. Para 1840, el tizón de fuego se había propagado a Illinois, Indiana y Ohio. En 1844 se convirtió en una de las epidemias más graves y extensas, arruinando completamente los huertos de pomaceas. La Base de Datos Global de la EPPO (2020) confirmó la presencia de E. amylovora en más de 60 países, con vigilancia continua en regiones de alto riesgo. Virginia ha tenido varios brotes de tizón de fuego en los últimos 15 años y han causado pérdidas de fruta y árboles. En los últimos 10 años en primavera -durante la floración de la manzana- en el este de los EE. UU. ha habido una tendencia de clima muy cálido y lluvioso con pocos o múltiples eventos de humedad que desencadenan un riesgo extremo de infecciones de tizón de fuego.

Tales condiciones requieren un mayor número de aplicaciones de antibióticos protectores que los que los productores están acostumbrados a usar. Solo en el noreste de los EE. UU. en el 2016, los costos oscilaron entre $8M y $16 millones, incluyendo esfuerzos de control, tratamientos, reemplazo de árboles e impactos en los ingresos a largo plazo (Farm Progress, 2021).

Signos y Síntomas

Aunque puede haber algunas diferencias entre huéspedes, los síntomas del tizón de fuego son a menudo distintivos y fácilmente identificables en cualquier pomácea. Los síntomas y la progresión de la enfermedad descritos a continuación se basan en manzanos, pero pueden aplicarse a peras, membrillos, nísperos u otras frutas de pomo. Los síntomas suelen progresar más rápidamente y volverse más visibles en clima cálido y húmedo.

Tizón de Flores

La infección por tizón de fuego a menudo comienza en flores abiertas y luego progresa hacia el espolón. Las flores infectadas inicialmente presentan lesiones empapadas de agua, pero pronto adquieren una apariencia marchita y oscurecida, como si el fuego las hubiera quemado (Fig. 1).

En condiciones húmedas antes de que las flores se oscurezcan y marchiten primero emergen gotas blancas -amarillo-anaranjado- de exudado bacteriano. Las flores muertas (Fig. 1) permanecen adheridas al árbol y pueden continuar con el exudando bacteriano. En este momento el tizón se vuelve fácilmente visible desde lejos.

Tizón de Brotes y Frutos

Después de que ocurre el tizón de las flores este invade los brotes. La enfermedad invade internamente desde los racimos florales infectados hacia los espolones, frutillos y brotes del crecimiento del año en curso. La infección también puede propagarse externamente desde cancros de tizón de fuego o flores infectadas hacia flores, brotes y frutillos cercanos y/o distantes no infectados. Estos son infectados a través de aperturas naturales o mecánicas causadas por granizo, ramoneo de venados, abrasión por viento, insectos perforadores- chupadores o insectos excavadores. El tizón de fuego también puede propagarse directamente desde los cancros hacia los brotes y/o frutillos, omitiendo la etapa de infección floral (Fig. 2 y 3). Una vez que comienza la infección, se ha demostrado que las bacterias se mueven a través del brote a una tasa promedio de 4.2 cm por día (1.7 pulgadas) en cultivares susceptibles como 'Gala'. El desarrollo puede ser más lento en cultivares más resistentes, como 'Honeycrisp'. El desarrollo del tizón de brotes en esta etapa no se ve frenado por la cicatriz de yema, pero las poblaciones crecen más lentamente una vez que las bacterias alcanzan la madera del segundo año (Dougherty et al. 2025). El tizón de brotes se caracteriza inicialmente por el ennegrecimiento de las venas de las hojas antes de su oscurecimiento completo. Los brotes infectados generalmente permanecen adheridos a la rama. Las puntas de los brotes se doblan hacia abajo, es decir, se marchitan a medida que avanza la infección, creando la característica forma de "bastón de pastor" (Fig. 2).

Cancros de Tizón de Fuego

Después de que las flores y los brotes han sido infectados la invasión del patógeno se expande a los espolones y la madera, las ramas fructíferas pueden desarrollar cancros que son lesiones negras oscuras, planas o hundidas (Fig. 4). Los cancros de tizón de fuego pueden expandirse para rodear el tallo de la rama y causar su muerte, dejándola como si hubiera sido "chamuscada por el fuego". Las infecciones visibles del tronco o portainjerto como cancros ocurren cuando células residuales de la bacteria del tizón de fuego se propagan internamente desde ramas infectadas en la copa del árbol y alcanzan el tronco, indicando a menudo una infección sistémica. La infección del tronco o portainjerto también puede iniciarse desde injertos infectados o chupones del portainjerto, llevando a la formación de cancros. Las ramas grandes, la guía central y el tronco principal desarrollan cancros de mayor tamaño, oscuros, planos o hundidos, con bordes agrietados o difusos y raramente tienen la apariencia de estar mojados con agua. Los cancros son sitios de infección importantes en la madera que a menudo, en condiciones húmedas, tienen grandes cantidades de exudado anaranjado a marrón. El patógeno sobrevive el invierno en los cancros, que sirven como reservorios y, por lo tanto, son la principal fuente de inóculo en primavera y durante el verano. El cancro de tizón de fuego es la forma más terminal de los síntomas de esta enfermedad. En árboles más jóvenes (de 1 a 10 años), los cancros de tizón de fuego pueden rodear el portainjerto, el tronco o la guía central y causar la muerte de la copa del árbol o del árbol completo, ocasionando graves pérdidas de árboles.

Ciclo de la Enfermedad

En Virginia y otras regiones templadas productoras de manzanas y peras, la bacteria del tizón de fuego, Erwinia amylovora, pasa el invierno más comúnmente como cancros en ramas, brotes y troncos de árboles infectados. Durante el final del invierno y el inicio de la primavera, cuando las temperaturas superan aproximadamente los 10 °C (50 °F), la bacteria reanuda su actividad metabólica dentro de los cancros. A temperaturas óptimas de 18–29 °C (65–85 °F) y durante períodos de humedad, las bacterias se multiplican rápidamente y fluyen desde los márgenes de los cancros como exudados bacterianos pegajosos de color ámbar que sirven como el principal inóculo para nuevas infecciones.

Las infecciones primarias típicamente comienzan durante la floración, que es la fase más crítica y susceptible del ciclo de la enfermedad del tizón de fuego. Las bacterias se diseminan desde los cancros hacia las flores abiertas por salpicaduras de lluvia, lluvia impulsada por el viento, insectos y herramientas contaminadas. Una vez depositada en las flores, E. amylovora se multiplica epifíticamente en los estigmas florales y puede ser transportada por los polinizadores a otras flores. Las poblaciones bacterianas aumentan rápidamente a temperaturas superiores a los 16 °C (60 °F), con crecimiento óptimo entre 21 y 29 °C (70–85 °F). La infección ocurre cuando la humedad de la lluvia, el rocío o laalta humedad arrastra las bacterias hacia los nectártodos florales.

Las infecciones florales pueden ocurrir en un amplio rango de temperatura (13–32°C / 55–90°F), pero el mayor riesgo ocurre cuando las temperaturas cálidas coinciden con eventos húmedos. El tizón de las flores es una preocupación incluso cuando la incidencia de la enfermedad es baja e insuficiente para causar una pérdida importante de rendimiento. Las flores infectadas a menudo sirven como puntos de entrada para la bacteria hacia los tejidos adyacentes del espolón y el brote, ocasionando el tizón de brotes, que puede aumentar la producción de exudado y propagarse a otros brotes. Una vez dentro de brotes jóvenes en crecimiento activo, la bacteria se mueve sistémicamente a través del tejido vascular. Las temperaturas cálidas (24–29 °C / 75– 85 °F) y alta disponibilidad de nitrógeno promueven el crecimiento rápido de brotes y tejidos suculentos por lo que aumenta considerablemente la susceptibilidad al tizón de brotes.

A medida que avanza la temporada, las bacterias se propagan desde los racimos florales y brotes infectados hacia los tejidos leñosos, donde en la base se forman cancros. Los cancros son una parte crítica del ciclo de la enfermedad, actuando tanto como estructuras de supervivencia y fuentes de inóculo para temporadas futuras. Si los cancros no rodean la extremidad o el tronco, la bacteria puede persistir dentro de ellos durante múltiples años, produciendo inóculo cada primavera cuando regresan condiciones climáticas favorables.

El tizón de fuego también puede ocurrir como tizón traumático, cuando las bacterias infectan los árboles a través de heridas causadas por granizo, daño por viento o lesión mecánica. Las infecciones por tizón traumático pueden ocurrir casi en cualquier momento durante la temporada de crecimiento cuando las temperaturas superan los 16 °C (60 °F), con una infección óptima entre 21 y 29 °C (70–85°F) en presencia de humedad libre. A diferencia de las infecciones florales, el tizón traumático no requiere flores y puede provocar una propagación rápida de la enfermedad tras eventos climáticos severos.

Los frutos verdes de manzanos y perales generalmente no son susceptibles a la infección; sin embargo, el fruto puede infectarse en etapas tardías durante la caída de pétalos y cuando es dañado por insectos, granizo o daño mecánico, particularmente en condiciones cálidas y húmedas. Las infecciones de frutos son menos importantes epidemiológicamente que las infecciones de flores y brotes, pero pueden contribuir a la producción localizada de inóculo (Fig. 3).

La propagación de E. amylovora a nuevos sitios de infección ocurre principalmente a través de salpicaduras de lluvia, lluvia impulsada por el viento, insectos (incluyendo abejas, moscas y hormigas) y herramientas de poda o raleo contaminadas. En condiciones cálidas y húmedas que favorecen la rápida multiplicación bacteriana y ciclos de infección repetidos, especialmente durante períodos de floración prolongados, las epidemias de tizón de fuego pueden desarrollarse rápidamente resultando en tizón severo de brotes, formación de cancros, deterioro del árbol y su muerte.

Susceptibilidad de los Cultivares de Manzano

Debido a las dificultades inherentes en el tratamiento del tizón de fuego, la mejor estrategia de control es la prevención, incluyendo la plantación de cultivares resistentes. Sin embargo, debido a la variabilidad en la susceptibilidad entre cultivares y las partes del árbol, es importante que en algunos cultivares se aborde el manejo de manera diferente. Aunque la susceptibilidad floral es ampliamente similar entre cultivares, la gravedad de la enfermedad del tizón de fuego difiere de cultivar a cultivar debido a diferencias en la colonización de brotes y madera.

Los brotes, espolones y la madera perenne son los órganos que mejor reflejan la calificación de susceptibilidad o resistencia de un cultivar al tizón de fuego, como se describe en el catálogo de vivero. Por ejemplo, 'Red Delicious' está calificado como moderadamente susceptible a susceptible porque las infecciones de flores y brotes pueden ocurrir bajo condiciones muy favorables, que incluyen alta presión de inóculo y condiciones cálidas y húmedas, llevando a pérdidas de frutos, espolones y brotes. La madera de 'Red Delicious' también está calificada como moderadamente susceptible y no es propensa a una gran expansión del cancro de tizón de fuego, aunque forma cancros pequeños y pasan el invierno eficazmente, proporciona inóculo para la próxima temporada. Esta respuesta de la madera para prevenir el desarrollo de cancros grandes está determinada genéticamente en 'Red Delicious' y permite que el árbol sobreviva la infección por tizón de fuego sin graves pérdidas de madera perenne. En combinación con la poda para eliminar cancros de tizón de fuego, de flores y de brotes, la susceptibilidad moderada de 'Red Delicious' significa que la mayoría de los árboles en un huerto pueden sobrevivir un brote severo de la enfermedad, aunque se puede perder el rendimiento de fruta.

En otro ejemplo, el cultivar de manzana 'Gala' está calificado como altamente susceptible al tizón de fuego porque después de la infección de flores y brotes, la bacteria del tizón de fuego invade rápidamente la madera perenne y forma cancros grandes que pueden llevar a graves pérdidas de madera fructífera. Los cancros grandes en estos cultivares rodean las ramas o la guía central, matando la rama o la copa del árbol, e incluso el árbol completo. Por lo tanto, la madera de 'Gala' no tiene resistencia genética al tizón de fuego y no puede sobrevivir la infección, sucumbiendo a graves pérdidas en la madera perenne y el número de árboles muertos. Esto significa que la mayoría de los árboles en un huerto no sobrevivirán un brote severo de la enfermedad. Cuanto más joven es el huerto, más probable es que ocurra la muerte de los árboles. Finalmente, cuando un cultivar de manzana resistente se empareja con un portainjerto susceptible (p. ej., M.9, M.26, M.111), el riesgo de tizón de fuego aumenta la incidencia de muerte del árbol debido a que los cancros matan el portainjerto al rodearlo. Los portainjertos tolerantes o resistentes como Bud-9 o Geneva (p. ej., G.41, G.11, G.935, G.210) reducen notablemente la mortalidad de los árboles, aunque las flores, brotes y madera del cultivar injertado siguen siendo susceptibles.

Aunque la mayoría de los cultivares de pera son altamente susceptibles, muchos cultivares de manzana muestran diferentes niveles de susceptibilidad, aunque no existen variedades completamente resistentes. Cuanto más susceptible es un cultivar de manzana, más probable es que se infecte, muestre una progresión rápida y severa de la enfermedad y, en última instancia. Aunque el tizón de fuego representa un riesgo para todas las variedades de manzana, comprender qué variedades son más susceptibles y dedicando mayor cuidado puede ayudar a prevenir pérdidas repentinas y graves de cultivos.

Entre las variedades de manzana cultivadas comúnmente en Virginia, las variedades altamente susceptibles incluyen 'Gala', 'Ginger Gold', 'Lodi' y 'York Imperial'. Algunas de las variedades menos susceptibles comunes en el estado son 'Red Delicious', 'Golden Delicious', 'Honeycrisp' y 'Harrison'. La Tabla 1 enumera otras variedades cultivadas comúnmente y su correspondiente susceptibilidad a la infección por tizón de fuego. Es importante señalar que, aunque las variedades muestran tendencias generales en la resistencia, la gravedad del tizón de fuego depende de muchas variables, incluyendo el momento de la infección, la temperatura, la humedad, la edad del árbol, el daño físico y la resistencia relacionada con la edad (también conocida como resistencia ontogénica).

Debido a esta imprevisibilidad, estas calificaciones solo sirven como punto de referencia, ya que incluso los árboles que generalmente muestran baja susceptibilidad pueden experimentar una infección severa en años de alta presión.

Resistencia Ontogénica del Huésped

La resistencia ontogénica en los árboles frutales de pomo se refiere al cambio natural, dependiente de la edad o el desarrollo, en la susceptibilidad de una planta a los patógenos. En términos simples, los tejidos jóvenes del manzano (como brotes en crecimiento rápido, hojas, flores y frutos jóvenes) son generalmente mucho más susceptibles a la infección, mientras que los tejidos más viejos y maduros se vuelven cada vez más resistentes. Esta resistencia no se debe a la exposición previa a un patógeno, sino a cambios de desarrollo normales en la planta. A medida que los tejidos del manzano maduran, experimentan cambios estructurales y fisiológicos, como cutículas más gruesas, mayor lignificación de la pared celular, disponibilidad alterada de nutrientes, actividad estomática reducida y cambios en los metabolitos relacionados con la defensa, lo cual dificulta que los patógenos penetren, colonicen o se propaguen. La resistencia ontogénica juega un papel importante en la infección porque el patógeno del tizón de fuego es más grave cuando los tejidos son jóvenes y están en crecimiento activo, mientras que el mismo patógeno a menudo no puede infectar o causa daño limitado más adelante en la temporada. Esto es especialmente cierto para los brotes, que se vuelven menos susceptibles al tizón de fuego después de la formación de la yema terminal debido a cambios metabólicos significativos.

Comprender la resistencia ontogénica es fundamental para el manejo de la enfermedad, ya que ayuda a explicar por qué el riesgo de infección es mayor durante etapas de crecimiento específicas y por qué las medidas de protección bien programadas son más efectivas que las suposiciones de susceptibilidad durante toda la temporada.

Prácticas de Control y Manejo

Una vez que el tizón de fuego infecta un huerto, es difícil erradicarlo. Por lo tanto, el mejor control es aplicar prácticas de control preventivo. Existe una variedad de prácticas preventivas disponibles para ayudar a prevenir brotes de la enfermedad, pero la aplicación oportuna es necesaria para lograr la máxima eficiencia. Crear un enfoque integrado que combine opciones de control cultural y químico más adecuadas para su huerto puede ser efectivo para prevenir pérdidas significativas. A continuación, se presenta un desglose de los tratamientos más utilizados que los productores deben considerar al prepararse para el manejo del tizón de fuego.

Control Cultural

Al seleccionar material vegetal, considere elegir cultivares más resistentes sobre variedades más susceptibles. Siempre apunte a seleccionar un portainjerto resistente, ya que las infecciones del portainjerto son difíciles de detectar y pueden llevar a la muerte del árbol. Considere portainjertos para manzanos como el B.9 tolerante, o los resistentes G.11, G.16, G.41, G.214, G.935 o G.969. El crecimiento nuevo de brotes es altamente susceptible al tizón de fuego, por lo que evite la fertilización excesiva con nitrógeno y la poda excesiva en invierno para limitar el crecimiento excesivo verde y nuevo en primavera. Reducir el inóculo en los huertos es fundamental para prevenir las infecciones. Durante el invierno, identifique y elimine todos los cancros de tizón de fuego y otros tejidos infectados. Durante los períodos de floración de los árboles, evite el aclareo mecánico de flores, ya que esto puede contribuir a la propagación del inóculo y los árboles son más susceptibles a la infección por tizón de fuego. Si los síntomas del tizón de fuego son visibles, pode cualquier rama o flor infectada. La investigación actual recomienda podar 30–45 cm (aproximadamente 12–18 pulgadas) por debajo del margen visible del síntoma para la eliminación del tizón de fuego. La poda adicional más allá de este punto no ha demostrado reducciones significativas en los síntomas de nuevos cancros (DuPont 2023).

Pode durante clima seco. Se recomienda desinfectar las herramientas con blanqueador al 10%, pero la investigación actual demuestra que este tratamiento no resultó en menos cancros comparado con los árboles podados en done las herramientas no se desinfectaron. Romper los cancros a mano sin el uso de equipo de poda adecuado puede dejar cancros al final de la temporada. Los cortes que dejan un muñón de 13 cm (aproximadamente 5 pulgadas) en la madera estructural pueden reducir los cancros en comparación con los cortes al ras o los muñones de 4 cm (aproximadamente 1,5 pulgadas). El material infectado podado debe dejarse en el suelo hasta que se seque, luego retirarse de la propiedad, ya sea eliminándolo en un foso de tierra o quemándolo fuera del sitio. Evite el contacto de la madera de poda infectada con ropa y otros árboles.

Control Químico

Manejo del Tizón de Flores

Existen algunos tratamientos preventivos que manejan el tizón de fuego, ya sea matando directamente las bacterias en las flores (antibióticos) o alterando las defensas del árbol (inmunidad vegetal o reguladores del crecimiento). Una vez que el patógeno entra en el tejido, no hay cura, los tratamientos más efectivos son preventivos. La aplicación de aerosol de cobre en árboles dormantes a finales del invierno es el método más prevalente tanto en huertos convencionales como orgánicos para desinfectar la superficie de la corteza y los tejidos verdes que se despliegan. Los productos de cobre se aplican en una concentración alta una vez a finales del invierno, la etiqueta del producto dictará el momento adecuado. Sin embargo, la aplicación de cobre en estado dormante tardío, después del estadio de crecimiento de yema verde de ¼ a ½ pulgada está prohibida, ya que el cobre puede ser fitotóxico para los estos tejidos. Solo se permiten bajas concentraciones de cobre después de estos estadios y se especifican en la etiqueta de cada producto. Las aplicaciones de aerosol de cobre matarán las bacterias exudadas temprano en primavera desde cancros y otros sitios de infección al contacto, pero no son suficientes para proteger a los árboles frutales de pomo a medida que se desarrollan en las etapas de floración y crecimiento de brotes. Esto se debe a que el cobre es un bactericida de contacto y es fácilmente arrastrado de las superficies de los árboles por las lluvias de finales del invierno y primavera. Así, los residuos protectores de cobre a menudo se reducen significativamente o se agotan antes de que comience la floración. El cobre es solo un componente del enfoque integrado general para manejar el tizón de fuego, que tiene como objetivo reducir el inóculo primario del patógeno que emerge de los cancros y no puede eliminarlo por completo.

Durante la floración, los modelos de predicción que utilizan pronósticos del tiempo para la infección del tizón de fuego como MaryBlyt, RIMpro Erwinia y/o CougarBlight, informan los eventos de humectación inminentes que pueden desencadenar la infección.

Los antibióticos se aplican antes de estos eventos de infección predichos. La versión MaryBlyt EIP en Network for Environment and Weather Applications y los últimos modelos CougarBlight se pueden acceder en línea en https://newa.cornell.edu/fire-blight, mientras que RIMpro Erwinia es accesible en https://rimpro.eu/. El modelo CougarBlight también está disponible como archivo de Microsoft Excel independiente CougarBlight2019ver8.xlsx. El modelo Maryblyt fue desarrollado en la Costa Este por Paul Steiner, Universidad de Maryland y Gary Lightner, USDA-ARS AFRS. CougarBlight fue desarrollado por Tim Smith, Universidad Estatal de Washington, mientras que RIMpro Erwinia fue desarrollado por Marc Trapman, RIMpro B.V. Los primeros dos modelos están disponibles de forma gratuita, mientras que el acceso a RIMpro Erwinia se paga a través de una suscripción (250 euros por año para una cuenta con una estación meteorológica y 250 euros por año por cada estación meteorológica adicional). La mejor precisión de todos estos modelos depende de la instalación de estaciones meteorológicas que recopilan datos locales (p. ej., KestrelMet by RainWise o HOBO) y utilizan el pronóstico meteorológico del Servicio Meteorológico Nacional específico del lugar. Puede encontrar más información sobre estaciones meteorológicas adecuadas aquí: https://newa.cornell.edu/about-weather-stations/

El antibiótico estreptomicina es una herramienta sólida para prevenir la infección por tizón de fuego cuando se aplica antes de la infección y cuando no se ha reportado resistencia de la bacteria del tizón de fuego. Si se aplica y mezcla con surfactante Regulaid o LI700, hasta 24 horas después del evento de infección reportado por el modelo, puede ocurrir una menor eficacia de la estreptomicina y esta aplicación solo se recomienda si las medidas preventivas no se han realizado de manera oportuna por diversas razones. La estreptomicina generalmente se combina con un surfactante, como Regulaid o LI700, para aumentar la penetración del ingrediente activo en los tejidos verdes, mejorando así la eficacia. La aplicación de estreptomicina se recomienda solo para controlar la fase de tizón de flores para mitigar los riesgos de resistencia a los antibióticos.

La oxitetraciclina es otro antibiótico con menor eficacia contra el tizón de fuego porque no tiene una acción de muerte directa sobre las bacterias. Los productos a base de oxitetraciclina tienen la capacidad de ralentizar o detener el crecimiento y desarrollo bacterianos. Por esta razón llamamos a la oxitetraciclina "bacteriostática". La estreptomicina es un bactericida, lo que implica una acción de muerte directa de la bacteria. La oxitetraciclina es susceptible a la degradación inducida por la luz UV y generalmente es menos efectiva cuando se aplica bajo condiciones de alto índice UV. Recomendamos aplicar oxitetraciclina temprano en la mañana o tarde en la noche cuando el índice UV de primavera es más bajo. En lugares donde se han reportado cepas de la bacteria del tizón de fuego resistentes a la estreptomicina la oxitetraciclina se aplica en combinación con estreptomicina para ampliar el espectro de eficacia.

La kasugamicina es el tercer antibiótico etiquetado para la prevención del tizón de fuego, pero debido al costo, se usa principalmente en regiones donde se ha detectado resistencia a la estreptomicina. La kasugamicina es casi tan efectiva como la estreptomicina, pero puede ser sensible a la degradación por UV. La adopción más amplia de este antibiótico está limitada por el alto costo de su formulación.

En la producción orgánica de manzanas para manejar el tizón de las flores, se pueden usar tasas bajas de cobre y el producto de control biológico Blossom Protect. Aunque ambos materiales pueden proporcionar un buen control, requieren aplicaciones frecuentes y son propensos a causar “russeting” de la piel del fruto, particularmente bajo condiciones de secado lento. Blossom Protect también es sensible a ciertos fungicidas comúnmente aplicados durante la floración y su eficacia puede reducirse si se aplica demasiado cerca o cuando se mezcla en el tanque con plaguicidas incompatibles.

Resistencia a los Antibióticos

Uso de Antibióticos e Historia de la Resistencia a la Estreptomicina

La aplicación de antibióticos debe reservarse exclusivamente para la prevención del tizón de flores y aplicarse solo cuando el riesgo de infección sea predicho por modelos validados de pronóstico de tizón de fuego. Históricamente, el uso repetido y basado en el calendario de estreptomicina ha llevado al desarrollo de poblaciones resistentes a la estreptomicina de Erwinia amylovora en varias regiones productoras de manzanas (Nueva York, California, Oregón, Washington), resultando en una pérdida parcial o completa de la eficacia del antibiótico. La aparición de resistencia se ha asociado fuertemente con aplicaciones innecesarias, mala sincronización y uso repetido en viveros o durante períodos de bajo riesgo de infección. En consecuencia, la administración responsable de antibióticos es fundamental para preservar la efectividad de la estreptomicina y otros antibióticos a largo plazo para el manejo del tizón de fuego.

Importancia de los Pronósticos de la Enfermedad

Los sistemas de apoyo de la toma de decisiones basados en modelos de predicción del tizón de fuego son esenciales para sincronizar con precisión las aplicaciones de antibióticos durante la floración y minimizar el riesgo de resistencia. Los modelos de predicción del tizón de fuego identifican ventanas de infección cortas durante la floración cuando las condiciones ambientales favorecen la multiplicación bacteriana y la infección a través de los nectártodos florales. Aplicar antibióticos solo durante estos períodos de alto riesgo maximiza la eficacia mientras reduce el número total de aplicaciones. Por el contrario, las aplicaciones rutinarias basadas en el calendario realizadas sin tener en cuenta el riesgo de infección aumentan la presión de selección para cepas resistentes sin mejorar el control de la enfermedad.

Evitar Aplicaciones de Antibióticos en la Fase de Brotes

Los antibióticos no deben usarse para controlar la fase de tizón de brotes. Una vez que se desarrollan los síntomas del tizón de brotes, la infección sistémica ya ha ocurrido y las aplicaciones de antibióticos son ineficaces. La única excepción para el uso de estreptomicina después de la floración es después de eventos de granizo (tizón traumático), cuando las aplicaciones pueden estar justificadas para proteger los tejidos heridos de la infección.

Fuera de este escenario estrictamente definido, el uso de antibióticos después de la floración se desaconseja firmemente debido a la eficacia limitada y el mayor riesgo de seleccionar resistencia en las altas poblaciones epifíticas del patógeno presentes como exudado.

Manejo del Tizón de Brotes

El manejo del tizón de brotes depende de estrategias sin antibióticos, principalmente aplicaciones del regulador de crecimiento vegetal prohexadiona- calcio (Kudos®) y bajas tasas de cobre. La Prohexadiona-calcio suprime el crecimiento excesivo de brotes reduciendo la susceptibilidad del huésped y ralentizando la invasión del patógeno, limitando así el desarrollo de cancros y la pérdida de árboles. Las aplicaciones típicamente comienzan a la caída de pétalos, seguidas de dos aplicaciones adicionales de aerosol a intervalos de 14 días, con tasas más altas requeridas para la prevención de cancros. Para prevenir nuevas infecciones de brotes, se pueden aplicar bajas tasas de cobre durante todo el verano. La aplicación de cobre debe limitarse a días con condiciones de secado rápido, ya que los iones de cobre provocan “russeting” de la piel del fruto bajo condiciones de secado lento, perjudicando así la calidad del fruto. Los activadores de resistencia vegetal Actigard (acibenzolar-S-metilo) y Regalia (extracto vegetal de hierba nudosa gigante) también han mostrado cierto potencial para el manejo del tizón de brotes; sin embargo, los datos indican que sus efectos dependen del huésped frutal (pera vs. manzana), la edad del árbol y las condiciones climáticas. Actigard tiene alta eficacia en árboles jóvenes de manzana. Una combinación de mezclas de tasa reducida de prohexadiona-calcio y acibenzolar-S-metilo puede reducir significativamente la incidencia y gravedad del tizón de brotes. El acibenzolar-S-metilo también puede ayudar a reducir la incidencia y el tamaño de los cancros. Consulte siempre la etiqueta del pesticida para obtener las pautas de aplicación adecuadas.

Resumen

El menor riesgo de tizón de fuego se logra combinando material vegetal resistente, saneamiento estricto, toma de decisiones basada en modelos de predicción y manejo específico para cada fase de la enfermedad. Los productores deben comenzar con portainjertos tolerantes al tizón de fuego (p. ej., B.9, G.11, G.41, G.935) y evitar la fertilización excesiva con nitrógeno y la poda agresiva en invierno, las cuales estimulan el crecimiento de brotes altamente susceptibles. El inóculo debe minimizarse eliminando los cancros durante invierno, cuando el clima es seco, podando al menos 30–45 cm (12–18 pulgadas) por debajo de los síntomas visibles, dejando muñones cortos en la madera estructural y retirando el material infectado del huerto después de que esté seco. Durante la floración, los antibióticos deben usarse solo de manera preventiva y solo cuando los modelos de infección de tizón de fuego predigan riesgo, usando estaciones meteorológicas bien mantenidas en la granja y herramientas como los modelos Maryblyt, CougarBlight o RIMpro Erwinia. Las aplicaciones de aerosol basadas en el calendario deben evitarse para preservar la eficacia de los antibióticos y prevenir la resistencia. Los antibióticos nunca deben usarse para el tizón de brotes, excepto para prevenir el tizón traumático posterior al granizo en una sola aplicación. Después de la floración en lugar de antibióticos y cuando sea apropiado, el tizón de brotes debe manejarse usando control del crecimiento (prohexadiona-calcio), tasas bajas de cobre bajo condiciones de secado rápido y activadores de defensa vegetal (acibenzolar-S- metilo). Cuando estas estrategias culturales, químicas y de apoyo a la decisión se aplican juntas y se sincronizan correctamente, los productores pueden lograr un control efectivo del tizón de fuego mientras minimizan la pérdida de árboles, el desarrollo de resistencia y los impactos negativos en la calidad del fruto.

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Fuentes Utilizadas en Esta Publicación